Ascomycota

KARAKTERISTIK ASCOMYCOTA

Ascomycota disebut juga sebagai the sac fungi. Merupakan fungi atau jamur yang reproduksi seksualnya dengan membuat askospora di dalam askus (ascus = sac atau kantung/pundi-pundi). Askus adalah semacam sporangium yang menghasilkan askospora.

Beberapa askus biasanya mengelompok dan berkumpul membentuk tubuh buah yang disebut askorkarp atau askoma (kalau banyak disebut askomata). Askomata bisa berbentuk mangkok, botol, atau seperti balon). Hifa dari Ascomycotina umumnya monokariotik (uninukleat atau memiliki inti tunggal) dan sel-sel yang dipisahkan oleh septa sederhana. Jadi, askus merupakan struktur umum yang dimiliki oleh anggota Divisi Ascomycota. Tubuhnya ada yang berupa uniseluler dan ada pula yang multiseluler. Hidup sebagai saprofit dan parasit. Beberapa jenis diantaranya dapat juga bersimbiosis dengan makhluk hidup ganggang hijau-biru dan ganggang hijau bersel satu membentuk lumut kerak.

Hifa adalah suatu struktur fungi berbentuk lubang menyerupai seuntai benang panjangyang terbentuk dari pertumbuhan spora atau konidia (Gandjar, 2006). Selain itu, terdapatt jenis jamur yang mempunyai hifa berlubang sehingga protoplasma dan inti sel dapat mengalir dari satu sel ke sel yang lainnya. Struktur tubuh jamur dari golongan Ascomycota ada yang multiselluler dan ada yang uni selluler seperti pada ragi.

Hifa Ascomycota umumnya tegak tegak pada miselium yang ada dipermukaan substrat yang disebut hifa fertil, karena berperan untuk reproduksi. Hifa fertil dapat berupa sporangiofor atau konidiofor atau korpus dengan tujuan agar penyebaran sel reproduksi yang dibawanya berlangsung lebih mudah. Hifa-hifa yang sudah terjalin menjadi suatu jaringan miselium yang makin lama makin tebal akan membentuk suatu koloniyang dapat dilihat secara kasat mata.

Hifa yang berseptum dan memiliki satu inti disebut hifa monositik, sedangkan hifa yang tidak berseptum sehingga memiliki banyak inti disebut hifa senositik. Fungi yang hifanya tidak berseptum baru membuat septum apabila fungi tersebut akan membentuk suatu struktur yang akan dilepas dari tubuh utama atau apabila fungi terpaksa membuat struktur tertentu untuk melindungi dirinya terhadap keadaan yang kurang menguntungkan, misalnya dengan membentuk klamidospora.

Dinding sel Ascomycota memberikan bentuk kepada sel dan melindungi isi sel dari lingkungan. Meskipun kokoh, dinding sel tetap bersifat permiabel untuk nutrien-nutrien yang dibutuhkan bagi kehidupan fungi. Komponen penting dinding sel sebagian besar adalah kitin (Gandjar, 2006).

Septum adalah suatu sekat yang membagi hifa menjadi kompartemen. Meskipun demikian protoplasma sel masih saling berhubungan karena septum tersebut memiliki lubang-lubang. Septum pada Ascomycota mengalai suatu pembengkakan disekeliling pori septum membentuk seperti cincin besar. Ukuran pori septa berkisar 50-500nm yang berfungsi sebagai transfer sitoplasma dan nutrisi antar septa, sehingga mempercepat pertumbuhan hifa muda. Beberapa jenis Ascomycota mempunyai Woronin body yang tersusun atas protein, berfungsi menutup pori dan menjaga sitoplasma apabila terdapat jaringan yang rusak.

A.   Karakteristik Ascomycota

Secara umum, karakteristik jamur yang termasuk dalam divisi Ascomycota antara lain sebagai berikut.

ü  Merupakan jamur sejati (Eumycota) bersama dengan Basidiomycota dan Deuteromycota.

ü  Bersel satu (uniseluler) atau bersel banyak (multiseluler).

ü  Ascomycota multiseluler memiliki hifa bersekat

ü  Dinding sel terbuat dari kitin.

ü  Bersifat heterotrof baik sebagai saprofit maupun sebagai parasit dan ada yang bersimbiosis dengan organisme lain.

ü  Hifa bersekat-sekat dan di tiap sel biasanya berinti satu (haploid).

ü  Beberapa jenis Ascomycota dapat bersimbiosis dengan ganggang hijau dan ganggang biru membentuk lumut kerak.

ü  Mempunyai alat pembentuk spora yang disebut askus, yaitu suatu sel yang berupa gelembung atau tabung tempat terbentuknya askospora. Askospora merupakan hasil dari reproduksi generatif.

ü  Askus memiliki bentuk struktur yang mirip kantung.

ü  Bentuk askokarp beragam atau bervariasi, ada yang berbentuk seperti botol, mangkuk, dan bola.

ü  Reproduksi dilakukan secara seksual dan aseksual.

B.   Ciri Khusus Divisi Ascomycota

-          Hifa bersepta dan dapat membentuk konidiofor

-          Secara vegetative dapat berkembang biak dengan potongan hifa

-          Pada beberaa jenis dapat menghasilkan konidia secara aseksual.

-          Dikenal sebagai jamur kantung

-          Penghasil askus

C.    Klasifikasi

Ascomycota terdiri dari 3 kelas yaitu Pezizomycotina (Euascomycetes), Saccharomycotina (Saccharomycetes) dan Taphrinomycotina (Archiascomycetes).

1.      Pezizomycotina (Euascomycetes)

Merupakan kelas dengan jumlah anggota terbesar dari Ascomycotina, beberapa genus anggotanya adalah Euascomycetes,Coelomycetes dan Hypomycetes. Anggota pada kelompok ini mampu tumbuh di berbagai substrat dan bersifat parasite ataupun pathogen serta berasosiasi pada tanaman,algae, dan binatang sedangkan saprofitik mampu mendegradasi substrat oraganik.

Hypomycetes

2.      Saccharomycotina

Merupakan Ascomycota yang bersel tunggal atau disebut sebagai khamir. Genus yang paling terkenal adalah Saccharomyces yang banyak digunakan pada produk beralkohol ataupun pada pembuatan roti. Beberapa dari anggota kelas ini bersifat pathogen misalnya Candida albicans.

Saccharomyces cereviseae

3.      Taphrinomycotina (Archiascomycetes)

Pada kelas ini mencakup lebih dari 100 spesies yang pathogen bagi tanaman, Pneumocystis carinii merupakan penyebab pneumonia. Spesies yang bermanfaat adalah Schizosaccharomyces pombe. Beberapa Ascomycetes yang hidup di perariran laut adalah Decrospora gaudefroyi dll.

D.   Struktur Tubuh Ascomycota

Jamur Ascomycota mempunyai talus yang terdiri dari miselium septat. Reproduksi seksualnya dengan membentuk askospora di dalam askus, sedang aseksualnya dengan membentuk konidium tunggal atau berantai pada ujung hifa khusus yang disebut konidiofor. Kumpulan askus ini akan membentuk askokarp yang memiliki bentuk bervariasi dan kebanyakan berbentuk cawan seperti yang diperlihatkan pada gambar berikut ini.

Gambar: Askokarp berbentuk cawan

E.   Cara Hidup Ascomycota

Ascomycota hidup sebagai pengurai bahan organik khususnya dari tumbuhan atau sisa-sisa dari organisme yang ada di dalam tanah dan juga di laut. Ascomycota bersel satu atau ragi hidup di bahan yang mengandung gula atau karbohidrat, seperti singkong yang menghasilkan tapai atau sari anggur yang digunakan untuk membuat minuman anggur merah (wine). Sebagian jenis ada yang hidupnya sebagai parasit di organisme lain.

Jamur morel atau Morchella esculenta hidup dengan bersimbiosis mutualisme kepada tumbuhan dengan membentuk mikoriza. Ascomycota dapat melindungi tumbuhan dari serangan hama serangga dengan cara mengeluarkan racun bagi Ascomycota yang hidup di permukaan sel mesofil daun. Terdapat sekitar 30.000 spesies atau separuh dari jumlah spesies Ascomycota yang ada ditemukan hidup bersimbiosis dengan ganggang membentuklichen (lumut kerak).

F.     Reproduksi

1. Reproduksi Aseksual Ascomycota

a. Ascomycota Uniseluler : Reproduksi secara aseksual berdasarkan uniseluler yang dilakukan dengan pembelahan sel atau pelepasan tunas dari sel induk. Tunas yang terlepas akan menjadi sebuah sel jamur baru. Namun, bila tidak terlepas maka sel tunas akan membentuk rantai pseudohifa (hifa semu).

b. Ascomycota Multiseluler :

Reproduksi secara aseksual yang dilakukan dengan dua cara, yaitu fragmentasi hifa dan pembentukan spora aseksual konidiospora. Hifa dewasa yang terputus akan tumbuh menjadi sebuah hifa jamur baru. Hifa haploid (n) yang sudah dewasa akan menghasilkan konidiofor (tangkai konidia). Pada ujung dari konidiofor akan terbentuk spora yang diterbangkan angin yang disebut dengan konidia. Konidia memiliki jumlah kromosom yang haploid (n). Konidia pada jamur Ascomycota berwarna-warni, antara lain berwarna oranye, hitam, biru atau kecokelatan. Jika kondisi lingkungan menguntungkan, maka konidia akan berkecambah menjadi hifa yanghaploid.

2. Reproduksi Seksual Ascomycota

a. Ascomycota Uniseluler :

Reproduksi Ascomycota uniseluler diawali dengan konjugasi atau penyatuan dua sel haploid (n) yang berbeda jenis. Dari hasil penyatuan dengan menghasilkan zigot yang berkromosom diploid (2n). Zigot tumbuh membesar menjadi askus yang diploid. Inti (nukleus) diploid di dalam askus membelah secara miosis dengan menghasilkan 4 inti yang berkromosom haploid (n). Di sekitar empat inti tersebut, terbentuk dinding sel dengan 4 askospora didalam askus berkromosom haploid (n). Jika askus sudah masak, maka selanjutnya askus akan pecah dengan mengeluarkan askospora. Askospora akan tumbuh menjadi sel jamur baru yang haploid (n).

b. Ascomycota Multiseluler :

Reproduksi seksual jamur Ascomycota multiseluer adalah sebagai berikut...

1.      Hifa (+) dan hifa (-) yang masing-masing memiliki kromosom haploid yang berdekatan. Hifa (+) membentuk askogonium (alat reproduksi betina), sedangkan hifa (-) dengan membentuk anteridium (alat reproduksi jantan).

2.      Askogonium akan membentuk saluran yang menuju anteridium yang disebut dengan trikogin. Melalui trikogin, terjadi proses plasmogami (peleburan sitoplasma). Askogonium akan menerima nukelus yang berkromosom haploid dari anteridium sehingga askogonium memiliki banyak inti dari keduanya (dikariotik).

3.      Askogonium akan tumbuh menjadi sebuah hifa dikariotik yang bercabang-cabang dan tergabung dalam askokarp (tubuh buah).

4.      Ujung-ujung hifa pada askokarp akan membentuk askus dikariotik

5.      Di dalam aksus terjadi kariogami (peleburan inti) sehingga akan terbentuk inti yang berkromosom diploid (2n).

6.      Inti diploid yang ada dalam askus akan membelah secara meiosis dengan menghasilkan 4 nukelus yang haploid (n).

7.      Masing-masing dari nukleus haploid akan membelah secara mitosis sehingga yang ada didalam askus dengan terdapat 8 nukleus. Selanjutnya, dari sekitar nukleus akan terbentuk dinding sel dan terbentuk askospora yang berkromosom haploid (n).

8.      Jika askus telah masak, maka askospora akan terbesar secara serentak. Hal ini akan terjadi karena jika satu askus pecah maka akan berakibat pada pecahnya askus lain.

9.      Askospora yang jatuh ditempat yang cocok akan berkecambah menjadi hifa baru yang haploid (n). Hifa haploid akan tumbuh bercabang-cabang membentuk miselium yang haploid (n).

G.    Siklus Hidup Ascomycota

Siklus atau daur hidupa Ascomycota dimulai dari dari askospora yang tumbuh menjadi benang (hifa) yang bercabang-cabang (perhatikan gambar di bawah ini). Kemudian, salah satu dari beberapa sel pada ujung hifa berdiferensiasi menjadi askogonium, yang ukurannya lebih lebar dari hifa biasa. Sedangkan ujung hifa yang lainnya membentuk Anteridium. Anteridium dan Askogonium tersebut letaknya berdekatan dan memiliki sejumlah inti yang haploid.

Pada askogonium tumbuh trikogin yang menghubungkan askogonium dengan anteredium. Melaui trikogin ini inti dari anteredium pindah ke askogonium dan kemudian berpasangan dengan inti pada askogonium. Selanjutnya pada askogonium tumbuh sejumlah hifa yang disebut hifa askogonium. Inti-inti membelah secara mitosis dan tetap berpasangan.

Hifa askogonium tumbuh membentuk septa bercabang. Bagian askogonium berinti banyak, sedangkan pada bagian ujungnya berinti 2. Bagian ujung inilah yang akan tumbuh menjadi bakal askus. Hifa askogonium ini kemudian berkembang disertai pertumbuhan miselium vegetatif yang kompak, membentuk tubuh buah.

Dua inti pada bakal askus membentuk inti diploid yang kemudian membelah secara meiosis untuk menghasilkan 8 spora askus (askospora). Apabila askospora tersebut jatuh pada lingkungan yang sesuai maka ia akan tumbuh membentuk hifa atau miselium baru.

 

H.  Peranan Ascomycota

a.      Sebagai parasit atau saprofit.

Jamur yang hidup sebagai parasit, dapat menimbulkan penyakit yang sangat merugikan seperti pada tanaman tembakau, pepaya, karet, teh, cokelat, dan padi. Sedangkan jamur saprofit hidup pada bahan makanan atau sampah.

b.      Sebagai decomposer

Untuk memecahkan materi organik seperti tumbuhan dan hewan yang sudah mati. Jamur Ascomycota (dengan Fungi lain) dapat memecahkan molekul besar seperti selulosa dan lignin, sehingga mereka memiliki peranan penting dalam siklus karbon. Tubuh buah jamur kantong juga merupakan sumber makanan bagi berbagai makhluk hidup.

Organisme ini juga dapat hidup bersimbiosis dengan organisme lain, khususnya alga hijau.

c.       Jamur Ascomycota juga membentuk mikoriza

Mikoriza adalah simbiosis antara jamur dengan akar tumbuhan, yang penting

untuk pertumbuhan dan daya tahan tanaman. Ascomcota dapat memasuki korteks dari akar tetapi tidak memasuki sitoplasma akar  tumbuhan. Ektomikoriza membentuk mantel pada bagian luar akar dan tumbuh diantara dinding sel, sedangkan endomikoriza dapat

menembus dinding sel. Keberadaan jamur ini membuat akar tumbuhan memiliki area penyerapan yang lebih luas untuk mengambil mineral dari tanah. Beberapa jenis ada yang hidup sebagai parasit pada organisme lain. Jamur morel (Morchella esculenta) hidup bersimbiosis mutualisme dengan tumbuhan membentuk mikorhiza.

Manfaat lainnya :

ü  Neurospora crassa dan Neurospora sitophila adalah jamur oncom yang memiliki spora dengan berwarna orange. Neurospora crassa juga digunakan untuk penelitian genetika, karena daur hidup seksualnya hanya sebentar.

ü  Candida albicans adalah hidup parasit pada jaringan epitel yang lembap, seperti saluran pernapasan, saluran pencernaan, dan alat kelamin wanita atau penyebab keputihan.

ü  Penicillum notatum dan Penicillium chrysogenum adalah jamur yang digunakan sebagai pembuatan antibiotik penisilin yang dilakukan dengan cara mengekstraksi biakan cair. Kegunaan penisilin adalah untuk membasmi bakteri, seperti bakteri Neisseria meningitidis, Streptococcus pneumoniae danStaphylococcus sp.

ü  Aspergillus flavus adalah jamur yang pada umumnya hidup saproba pada makanan dan biji-bijian. Koloni dari Aspergillus flavus menghasilkan spora yang memiliki warna cokelat kehijauan atau kehitaman dan menyekresikan senyawa aflatoksin yang bersifat racun bagi manusia.

ü  Aspergillus oryzae digunakan untuk mengempukkan adonan roti, dan jamur tersebut dapat menghasilkan enzim protease.

ü  Aspergillus wentii berperan dalam dalam pembuatan sake, kecap, tauco, asam sitrat, asam oksalat, dan asam format, serta penghasil enzim protease.

ü  Aspegillus niger dimanfaatkan untuk menghilangkan gas O₂ dari sari buah, dan dapat menjernihkannya. Jamur tersebut juga dapat menghasilkan enzim glukosa oksidase dan pektinase.

ü  Aspergillus fumigatus merupakan jamur yang dapat menyebabkan penyakit kanker pada paru-paru burung.

ü  Apergillus nidulans hidup sebagai parasit pada telinga, menyebabkan automikosis.

ü  Piedraia hortai menimbulkan infeksi pada rambut manusia.

I.      Contoh Spesies dan Karakteristiknya

1.      Saccharmyces cereviseae

Kingdom:	Fungi
Division:	Ascomycota
Class:	Saccharomycetes
Order:	Saccharomycetales
Family:	Saccharomycetaceae
Genus:	Saccharomyces
Species:	S. cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae atau yang dikenal dengan khamir adalah yeast sel tunggal eukaryotik berbentuk bulat atau oval atau silinder, dengan ukuran 5-10 µm, terdapat 2 gen yaitu gen mitokondria dan gen nukleus dengan panjang gen nukleus 12,1 Mbp, jumlah kromosom 32 pasang, jumlah protein yang dikode sekitar 5800. S. cerevisiae membentuk filamen sebagai respon dari kondisi lingkungan, bersifat fakultatif anaerob dan hidup pada daerah yang mengandung gula. S. cerevisiae memiliki spora yang dibentuk didalam askus disebut askospora. Perbanyakan sel dengan cara pertunasan, sel yang muda lebih kecil dibanding sel induk.

Peran penting S. cerevisiae.

Saccharomyces cerevisiae memiliki manfaat atau peran dalam fermentasi etanolis, produk utamanya adalah etanol. S.cerevisiae digunakan dalam bidang fermentasi tradisional seperti makanan dan minuman seperti tempe, tape, tuak, bahan-bahan kimia, protein terapi, produk pharmaceutical agrikultur, biofuel, dan industri enzim. Karakteristik S. cerevisiae apabila digunakan dalam fermentasi yaitu sebagai berikut:  

1. Mampu tumbuh dengan cepat pada suatu substrat, mudah dibiakkan dalam jumlah besar dan mampu disimpan untuk jangka waktu yang lama.
2. Kondisi lingkungan yang diperlukan bagi pertumbuhan dan produksi maksimum secara komparatif sederhana. 
3. Stabil, dapat menghasilkan produk yang diinginkan dalam jangka waktu yang pendek tanpa menghasilkan produk sampingan yang bersifat racun. Produk yang diinginkan dapat dengan mudah dipisahkan dari senyawa atau bahan-bahan lainnya. 

2.      Neurospora crasa

Klasifikasi:

Kingdom: Fungi
Phylum: Ascomycota
Subphylum: Pezizomycotina
Class: Ascomycetes
Order: Sordariales
Family: Sordariaceae
Genus: Neurospora

Dikenal pula dengan nama ilmiahnya Neurospora sitophila (dahulu Monilia sitophila).  Nama Neurospora berasal dari kata neuron (= sel saraf), karena guratan-guratan pada sporanya menyerupai bentuk akson.   Jamur oncom termasuk dalam kelompok kapang (jamur berbentuk filamen).  Sebelum diketahui perkembangbiakan secara seksualnya, jamur oncom masuk ke dalam kelompok Deuteromycota, tetapi setelah diketahui fase seksualnya (teleomorph), yaitu dengan pembentukan askus, maka jamur oncom masuk ke dalam golongan Ascomycota.

Karakteristik Jamur Oncom

Neurospora crassa memiliki spora berbentuk seperti urat saraf berloreng-loreng, sering terdapat pada produk-produk bakeri dan menyebabkan kerusakan sehingga biasanya disebut bakery mold atau red bread-mold. Neurospora crassa juga dikenal sebagai jamur oncom. Dalam proses fermentasi jamur ini berkembang biak dan menjadikan makanan berwarna kuning-kemerahan. Jika jamur ini menyerang laboratorium Mikologi atau bakteriologi sebagai kontaminan, maka dapat menimbulkan bahaya pada kultur dan sangat sulit untuk dihilangkan karena banyaknya jumlah konidia yang mudah menyebar yang diproduksi dan karena pertumbuhannya yang sangat cepat.

            Neurospora adalah organisme yang pertumbuhannya sangat cepat tetapi askosporanya membutuhkan perlakuan khusus. Sel hifanya memiliki inti banyak (multinukleat). Miseliumnya berpigmen dengan jumlah pigmen bervariasi, tergantung substratumnya.

            Neurospora crassa bersifat octosporous, hermaprodit dan heterotalik. Unsur betinanya diwakili oleh protoperithecia, dimana setiap multinukleat askogonium ditempelkan. Askogonia menghasilkan cabang hifa panjang yang berfungsi sebagai trichogynes. Antheridia tidak dihasilkan. Unsur jantan diwakili oleh mikrokonidia yang diproduksi dalam rantai di microconidiophores; sejenis konidia, yang juga dapat menyalurkan nuclei ke receptive trichogynes. Dalam spesies ini, ditemukan bahwa peran organ seks jantan tidak terlalu besar dan fungsi seksual dikerjakan oleh bagian khusus dari thallus. Dikenal pula dengan nama ilmiahnya Neurospora sitophila (dahulu Monilia sitophila).  Nama Neurospora berasal dari kata neuron (= sel saraf), karena guratan-guratan pada sporanya menyerupai bentuk akson.   Jamur oncom termasuk dalam kelompok kapang (jamur berbentuk filamen).  Sebelum diketahui perkembangbiakan secara seksualnya, jamur oncom masuk ke dalam kelompok Deuteromycota, tetapi setelah diketahui fase seksualnya (teleomorph), yaitu dengan pembentukan askus, maka jamur oncom masuk ke dalam golongan Ascomycota.

1. Jenis jamur ini (Neurospora sp.) di Jawa Barat mudah diperoleh dari oncom. Jamur ini dapat pula tumbuh subur pada tongkol jagung yang telah direbus dan diambil bijinya. Biarkan tongkol jagung itu selama beberapa hari, agar ditumbuhi Neurospora sp. dengan konidia yang berwarna jingga.
2. Dwidjoseputro (1961) telah menemukan cara perkembangbiakan seksual jamur oncom, sehingga jamur oncom dimasukkan ke dalam Ascomycotina. Oleh karena itu, yang semula nama ilmiah jamur oncom itu Monilia sitophila diganti nama spe-siesnya menjadi Neurospora sitophila.
3. Jika Neurospora sitophila jenis (+) bertemu dengan Neurospora sitophila jenis (-), maka terjadilah perkembang-biakan seksual kemudian terbentuklah askus yang berisi askospora. Askus-askus ini tubuh di dalam tubuh buah yang disebut peritesium . Tiap askus mengandung 8 askospora.
4. Misellium septat, kemudian dapat pecah menjadi sel-sel yang terpisah.
5. Miselium panjang dan bebas tumbuhdi atas permukaan
6. Hifa aerial membawa konidia yang bertunas, berbentuk oval dan berwarna merah jambu serta orange-merah serta membentuk rantai bercabang pada ujungnya

3.      Schizosaccharomyces pombe

Kerajaan:	Fungi
Divisi:	Ascomycota
Kelas:	Schizosaccharomycetes
Ordo:	Schizosaccharomycetales
Famili:	Schizosaccharomycetaceae
Genus:	Schizosaccharomyces
Spesies:	S. pombe

Schizosaccharomyces pombe, juga disebut "khamir fisi", adalah spesies khamir yang digunakan dalam pembuatan bir tradisional dan sebagai organisme model dalam biologi molekuler dan biologi sel. S. pombe adalah eukariota uniseluler, yang selnya berbentuk batang. Sel biasanya berdiameter 3 sampai 4 mikrometer dan panjang 7 sampai 14 mikrometer. Genomnya, yang kira-kira 14,1 juta pasangan basa, diperkirakan mengandung 4.970 gen pengkode protein dan setidaknya 450 RNA bukan pengode.

Sel-sel S. pombe mempertahankan bentuknya dengan tumbuh secara eksklusif melalui ujung sel dan membelah dengan fisi medial untuk menghasilkan dua sel anak dengan ukuran yang sama, yang membuat S. pombe menjadi alat yang hebat dalam penelitian siklus sel

DAFTAR PUSTAKA

Gandjar, I. (2006). Mikologi dasar dan terapan. Jakarta : Yayasan Obor Indonesia.

Fifendy,Mades & Biomed,M. 2017. Mikrobiologi. Yogyakarta : Kencana

Prastya,Eka.2018. PENAPISAN SENYAWA BIOAKTIF ASAL BAKTERI ASOSIASI SPONS YANG BERPOTENSI SEBAGAI ANTIOKSIDAN, ANTIGLIKASI DAN ANTIPENUAAN. Institut Pertanian Bogor Bogor : . Sekolah Pascasarjana

Ristiyani, e. Keanekaragaman jenis jamur makroskopis ascomycota pada hutan penelitian  dan pendidikan universitas jambi di hutan harapan      kabupaten batanghari sebagai bahan pengayaan praktikum mikologi. Jurnal keanekaragaman jenis jamur makroskopis ascomycota pada hutan penelitian dan pendidikan universitas jambi di hutan harapan kabupaten batanghari sebagai bahan pengayaan.

Wahyuni, D. (2010). Mikologi Dasar. Jakarta : Yayasan Obor Indoneisa